鸟类、蜜蜂和人类的视觉感知

有一种说法是，“感知就是现实”——意思是我们看到事物是什么样的，我们就会认为它们是什么样的。然而，有可能还存在其他感知，它们以不同的方式展示现实。人类感知世界的方式不同于地球上其他物种感知事物的方式。举例来说，蜜蜂眼睛可感知的光谱范围与人眼不同，其中包括了紫外光，这使它们能够辨别出花朵中人类不可见的色彩图形。¹

 

人眼可见的色谱（上）与蜜蜂视觉（下）的比较。（图片来源：West Mt Apiary）

不同于人类的单眼球，蜜蜂（及所有其他昆虫）都拥有复眼。此外，蜜蜂还有三只小眼睛，称为“单眼”，能够感知紫外线光谱。不为人知的是，许多花朵具有在紫外线范围内可见的标记，这些标记可以作为一个目标，将蜜蜂引到花蜜（即蜜蜂的食物）所在的花朵中心。作为午餐的交换，蜜蜂会从花朵上采集花粉，然后将其带到其他花朵上，从而为植物和农作物完成授粉。

 

人类在可见光下看到的沟酸浆花朵图片（左），以及蜜蜂、蝴蝶和其他昆虫看到该花朵的紫外光图片（右），显示了一条被称为“花蜜向导”的暗带，将授粉昆虫引到目标位置。（图片 Source）

复眼通常由数千个（在某些昆虫中甚至为数百万个）称为“小眼”的小眼面组成，每个小眼面都有一个微小晶状体用于会聚光线，还有色素用来探测颜色。每个六边形的小眼面都与带有八个感光细胞的视锥体相连接。“在每个视锥体中，每种颜色（蓝色、黄绿色和紫外光）都具有两个接收器。蜜蜂的大脑会对来自所有小眼面的信息进行整理，并对其周边环境进行拼接，形成一幅马赛克图片。这听起来很复杂，但实际上速度快得惊人。蜜蜂感知色彩的速度比人类快三到五倍。这意味着即使在飞行的时候，它们也能够看到个别花朵在风中起舞。”² 了解更多有关复眼和昆虫视觉的信息。

 

蜜蜂复眼中的数千个微小面

人类视觉感知

人眼是一种出色的仪器，能够在近距离和远距离下实现高度的视觉敏锐度、细节分辨力和准确的深度知觉。人眼还对大约380至740纳米电磁光波谱中的颜色具有很高的敏锐度，我们自然而然将其称为“可见”光谱，因为它对我们来说是可见的（感知就是现实……？）。

人眼被归类为“相机型”眼睛，因为就像相机镜头将光线会聚到胶片的感光层一样，人类角膜将进入眼睛的光线会聚到视网膜(一种感光膜)上。角膜使穿过瞳孔圆形入口的光线弯曲(折射)。虹膜(眼睛中围绕瞳孔的彩色部分)打开和闭合，使瞳孔变大或变小，调节穿过瞳孔圆形入口的光线量。光线首先穿过角膜，然后穿过较薄的晶状体，晶状体也会改变形状，以便能够使光线进一步弯曲，并将其会聚在视网膜上。

视网膜位于眼睛的后部，是一层较薄的组织，其中包含数百万个微小的感光神经细胞。这些神经细胞因其独特的形状而被称为“视杆细胞”和“视锥细胞”。视锥细胞集中在视网膜中央一个称为“黄斑”的区域。黄斑负责人眼中央会聚区域针对细节的分辨力，使人们能够看到微小细节和颜色，并识别面孔。

当光线明亮时，视锥细胞则提供清晰、敏锐的中央视觉来检测颜色和细节。它们包含色素或感光分子，分为三种类型，每种类型分别对以下不同波长范围的光线敏感：红色、蓝色和绿色。

 

人眼的结构图，包括瞳孔（光线进入眼睛的位置）、角膜和晶状体，它们都有助于将光线会聚到视网膜上，视网膜上分布了视杆细胞和视锥细胞。（图片改编自美国视觉协会）

视杆细胞位于黄斑外面，一直延伸到视网膜的外边缘。它们提供周边或侧面视觉，并使我们能够在昏暗的光线下和夜间看到黑白图像。视杆细胞和视锥细胞将接收到的光线转化为电脉冲，电脉冲通过视神经传递到大脑，然后大脑对发送自双眼的信号进行解读，从而产生我们“看到”的图像。

黄斑中视锥细胞的集中使人类的视觉变得特别敏锐。据报道，人眼的分辨力相当于5.76亿个像素³ 。我们对色彩的感知也非常精细，一个普通人可以分辨出大约100万种不同的颜色，有些人甚至能够分辨出700万种以上颜色。罗彻斯特大学（University of Rochester）的一项里程碑式研究⁴发现，一个人的视网膜中对颜色敏感的视锥细胞的数量可能相差多达40倍，但视锥细胞的数量与不同颜色的感知（例如：红色与橙色）并无关联性。这表明人类的色彩视觉与眼睛结构的关联性并不大，而是与人类大脑如何解读其所接收到信息的功能更加相关（感知是……感知？）。

鸟类视觉

鸟类通常比人类具有更高的视觉敏锐度，这是保证飞行安全和发现猎物所必需的。并不令人惊讶的是，猛禽（鹰和隼）是地球上视力最敏锐的生物之一（因此有“眼睛像鹰眼一样”的说法）。它们的眼睛里密密麻麻地布满了视锥细胞，可捕捉到细粒级（高分辨率）图像，事实上，鹰的分辨率约为人类的2.5倍⁵。然而，鹰眼中的视杆细胞很少，因此它们是在白天而非夜间捕食。夜间捕食鸟类（比如猫头鹰）眼睛中的视杆细胞密度更高，这使得它们在黑暗中也能看得很清楚。

跟大多数鸟类一样，鹰的眼睛是朝着头部的前方转动的，这意味着它们具有一定程度的双目视觉。双目视觉提供准确的深度感知优势，有利于追踪地面上快速移动的猎物。在所有鸟类中，猫头鹰拥有最敏锐的双目视觉，它们的眼睛朝前，并且跟人类一样，具有几乎完全重叠的视野。另一方面，丘鹬的眼睛向上转动，朝向后脑勺，这使它们在自己身后具有双目视觉，当它们在泥土中翻找食物时，这有利于它们发现头顶上方的掠食者。

 

哈里斯鹰(左)、横斑猫头鹰(中)和一只丘鹬的后视图(右)

其他生物

任何养过狗或猫的人可能都想知道这种毛茸茸的动物是如何感知这个世界的。一个普遍的误解是，狗是色盲。事实上，它们确实能够看到一些颜色，包括人类看不到的部分紫外线光谱，但它们无法分辨绿色和红色。它们的远距离视觉也有点模糊，而且它们比人类更依赖鼻子来帮助解读周围的环境。

与狗不同，猫可以看到绿色，但它们也感知不到红色。它们的眼睛中拥有更大量的视杆细胞，任何猫的主人都会告诉你，这增强了他们在夜间进行恶作剧的能力。

 

狗的可见光谱（左），以及人类与猫可以看到的颜色之比较（右）。（图片来源：左和右）

下面列出了动物王国中有关视觉的一些其他有趣的事实：

• 马和斑马的眼睛是斜着看的，这使它们具有出色的周边视觉（用于发现狮子或狼等掠食者），但它们的鼻子正前方有一个盲点。⁶
• 蛇具有热感视觉，它们鼻子上较深的凹槽中有红外线传感器，这使它们能够看到温血猎物。⁶
• 猫头鹰是唯一能够感知到蓝色的鸟。⁶
• 有些动物完全不依赖视觉。举例来说，星鼹鼠完全看不见东西，它们利用极其灵敏的触觉器官来探测、捕捉和进食，比人眼所能跟上的速度更快，约为300毫秒。⁷

为了演示狗、壁虎、蜗牛、巨型蛤甚至跳蛛是如何观看世界的，伦敦自然历史博物馆提供了一些幻灯片图片，可以播放这些幻灯片，以将人类视觉与各种生物的视觉进行比较。

还可以在手机上下载免费的开源软件应用程序，通过该应用程序，你可以查看事物呈现在不同动物面前时的感知照片。正如英国生态学会（British Ecological Society）最近发表的一篇论文所描述的那样，这个被称为“色彩图形定量分析（QCPA）⁸”框架，是由澳大利亚科学家开发的。⁹

 

使用QCPA应用程序查看的四张裸鳃亚目动物（海参）图片。左上：使用数码相机拍摄的图片，右上：引金鱼在10厘米的视距和5米的深度下感知的图片。左下：引金鱼感知到的边缘色彩对比度。右下：引金鱼对色彩饱和度感知的热力图。（图片来源：Cedric van den Berg等人⁸）

亮度测量：与人类视觉感知相匹配

瑞淀花费了超过25年的时间开发出多种系统，可用于精确测量人眼所感知的亮度和色度。作为瑞淀所有技术的基础，亮度测量和色度测量的科学原理是，基于人类如何感知光的明度（亮度）及色彩（色度））。

瑞淀的ProMetric® 成像亮度计和色度计等光学测量系统经过专门设计，可基于人类视觉标准来测量亮度和色度。瑞淀的高分辨率相机系统采用符合CIE标准三色刺激值）的光学滤光片和科学级成像传感器，采集有效数据，有助于引导基于人类视觉的光学设计，并对当今的许多照明和显示器产品进行精确评估。

如需了解更多有关如何基于人类视觉感知测量亮度和色度的信息，请观看瑞淀近期举行的网络研讨会：亮度和色度测量原理。在该网络研讨会上，我们探讨了光度学和色度学的基础知识，并介绍了亮度和色度测量技术，这些技术充分利用亮度测量和色度测量原理准确地量化人类视觉反应，旨在确保照明和显示器产品的质量。所涵盖的主题包括：

• 人眼如何对亮度和色彩作出反应
• 基于CIE三色刺激值曲线量化色彩
• 经过专门设计的技术，可复制人类视觉反应
• 光学测量系统以及成像型光学测量系统的优点

 

 

 

 

引用文献

1. "2019: What Just Happened?", New York Times Special Section, December 29, 2019, page 6
2. Smith, Barbara, “How Bees Use Their Unique Vision to Search For Food and Find Their Way Home”, Stuff, August 28, 2017 
3. Hamer, A., “How Many Megapixels Is the Human Eye?”, Curiosity, December 19, 2016.
4. “Color Perception is Not In the Eye of the Beholder—It’s In the Brain, Science Daily, October 26, 2005
5. Preston, E., “How Animals See the World”, Nautilus, March 20, 2014
6. “32 Facts About Animal Eyes”, Discovery Eye, August 5, 2014 (retrieved April 13, 2020)
7. “Star-nosed Mole”, Wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Star-nosed_mole (retrieved April 9, 2020)
8. Ferreira, B., “Scientists Created Open Source Tools to See in Animal Vision”, Motherboard, December 3, 2019
9. Van den Berg, C., et al., “Quantitative Colour Pattern Analysis (QCPA): A comprehensive framework for the analysis of colour patterns in nature”, Methods in Ecology and Evolution, December 2, 2019, https://doi.org/10.1111/2041-210X.13328